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Vitamina B6


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La vitamina B6 es una vitamina hidrosoluble que se aisló por primera vez en la década de 1930. Tradicionalmente, se consideran tres formas de vitamina B6: piridoxal (PL), piridoxina (PN), piridoxamina (PM). El derivado éster fosfato, piridoxal 5-fosfato (PLP), es la forma coenzimática principal y de mayor importancia en el metabolismo humano (1-3).

Función

La vitamina B6 debe ser obtenida de la dieta, debido a que los humanos no pueden sintetizarla. La PLP juega un papel vital en la función de aproximadamente 100 enzimas que en el cuerpo humano catalizan reacciones químicas esenciales (1-5). Por ejemplo, PLP funciona como una coenzima para el glicógeno fosforilasa, una enzima que cataliza la liberación de la glucosa a partir del glicógeno almacenado. Mucha de la PLP en el cuerpo humano se encuentra en el músculo unida al glicógeno fosforilasa. La PLP es también una coenzima en las reacciones utilizadas para generar glucosa a partir de aminoácidos, un proceso conocido como gluconeogénesis (4, 5).

Funcionamiento del sistema nervioso

En el cerebro, la síntesis del neurotransmisor serotonina, a partir del aminoácido triptófano, es catalizada por una enzima dependiente de PLP. Otros neurotransmisores, como dopamina, norepinefrina y ácido gamma-aminobutírico (GABA), también son sintetizados utilizando enzimas dependientes de PLP (4).

Formación y función de eritrocitos

La PLP actúa como una coenzima en la síntesis del grupo hemo, un componente de la hemoglobina que contiene hierro. La hemoglobina se encuentra en los eritrocitos y es fundamental en su capacidad para transportar oxígeno por el cuerpo. Tanto el PL como la PLP son capaces de unirse a la molécula de hemoglobina e intervenir en su capacidad para captar y liberar el oxígeno. Sin embargo, se desconoce su impacto sobre la entrega normal del oxígeno a los tejidos (4).

Formación de niacina

La necesidad humana de otra vitamina B, la niacina, pude cubrirse en parte a través de la conversión del triptófano, un aminoácido esencial, a niacina, así como a través de la ingesta recomendada. La PLP es una coenzima para una reacción fundamental en la síntesis de niacina a partir de triptófano; por lo tanto, una ingesta adecuada de vitamina B6 disminuye la necesidad de niacina dietética (4).

Función hormonal

Las hormonas esteroidales, como el estrógeno y la testosterona, ejercen sus efectos en el cuerpo al unirse a receptores de hormonas esteroidales en el núcleo de la célula y alterando la transcripción de genes. La PLP se une a los receptores esteroidales de forma tal que inhibe la unión de las hormonas esteroidales, disminuyendo así sus efectos. La unión de la PLP a los receptores esteroidales para estrógeno, progesterona, testosterona, y para otras hormonas esteroidales sugiere que el nivel de vitamina B6 en un individuo podría tener implicancia sobre enfermedades afectadas por hormonas esteroidales, incluyendo el cáncer de mama y los cánceres de próstata (4).

Síntesis de ácidos nucleicos

La PLP actúa como una coenzima para una enzima clave involucrada en la movilización de grupos funcionales de 1 solo carbono (metabolismo de 1-carbono).Tales reacciones están involucradas en la síntesis de ácidos nucléicos. El efecto de la deficiencia de vitamina B6 sobre la función del sistema inmune podría estar relacionado en parte al papel de la PLP en el metabolismo de 1-carbono (véase Prevención de Enfermedades).

Deficiencia

La deficiencia severa de vitamina B6 es poco común. Se piensa que los alcohólicos se encuentran en mayor riesgo de una deficiencia de vitamina B6 debido a una baja ingesta recomendada y a un metabolismo de la vitamina deteriorado. A principios de 1950 se observaron convulsiones en infantes como resultado de una deficiencia severa de vitamina B6 provocada por un error en la fabricación de la fórmula infantil. En algunos estudios de deficiencia de vitamina B6, se han observado patrones de electroencefalogramas (EEG) alterados. Otros síntomas neurológicos observados en la deficiencia severa de vitamina B6 incluyen irritabilidad, depresión y confusión; síntomas adicionales incluyen inflamación de la lengua, dolor o úlceras en la boca y úlceras en la piel de las comisuras de la boca (2).

La Ingesta Recomendada de Nutrientes (IRN)

Debido a que la vitamina B6 está involucrada en muchos aspectos del metabolismo, varios factores pueden afectar la necesidad de vitamina B6 de un individuo. De estos factores, la ingesta proteica ha sido la más estudiada. Un aumento de las proteínas en la dieta, deriva en un mayor requerimiento de vitamina B6, probablemente debido a que la PLP es una coenzima para muchas enzimas involucradas en el metabolismo de los aminoácidos (6). A diferencia de las recomendaciones previas, la Junta de Nutrición y Alimentos (JNA) del Instituto de Medicina no expresó la IRN de vitamina B6 más reciente en términos de la ingesta de proteínas, aunque la relación se consideró en el establecimiento de la IRN (7). La IRN actual fue revisada por la Junta de Nutrición y Alimentos (JNA) en 1998 y se muestra en la tabla a continuación.

Ingesta Recomendada de Nutrientes (IRN) para Vitamina B6
Etapa de la Vida  Edad  Hombres (mg/día)  Mujeres (mg/día)  
Infantes  0-6 meses 0.1 (IA) 0.1 (IA)
Infantes  7-12 meses   0.3 (IA)  0.3 (IA) 
Niños  1-3 años  0.5  0.5 
Niños 4-8 años  0.6  0.6 
Niños  9-13 años  1.0  1.0 
Adolescentes  14-18 años  1.3  1.2 
Adultos  19-50 años  1.3  1.3 
Adultos  51 años y más  1.7  1.5 
Embarazo  Todas las edades  1.9 
Amamantamiento  Todas las edades  2.0

 

Prevención de Enfermedades

Homocisteína y enfermedades cardiovasculares

Incluso niveles moderadamente elevados de homocisteína en la sangre se han asociado con un riesgo incrementado de enfermedades cardiovasculares, incluyendo enfermedad cardíaca y accidentes cerebrovasculares (8). Durante la digestión de proteínas, los aminoácidos, incluyendo la metionina, se liberan. La homocisteína es un intermediario en el metabolismo de la metionina. Los individuos sanos utilizan dos vías diferentes para metabolizar la homocisteína. Una vía transforma la homocisteína de vuelta a metionina y depende de ácido fólico y vitamina B12. La otra vía convierte la homocisteína al aminoácido cisteína y requiere de 2 enzimas dependientes de vitamina B6 (PLP). De esta manera, la cantidad de homocisteína en la sangre es regulada por al menos tres vitaminas: ácido fólico, vitamina B12 y vitamina B6 (diagrama). Varios estudios observacionales de gran tamaño han demostrado una asociación entre una baja ingesta o estado de vitamina B6 con niveles aumentados de homocisteína sanguínea y un riesgo incrementado de enfermedades cardiovasculares. Un estudio prospectivo de gran envergadura encontró que el riesgo de enfermedad cardíaca en mujeres que consumieron en promedio 4.6 mg de vitamina B6 diariamente fue sólo un 67% del riesgo de las mujeres que consumieron un promedio de 1.1 mg a diario (9). Otro estudio prospectivo de semejante envergadura, encontró que niveles plasmáticos de PLP más altos se asociaban con un riesgo disminuido de enfermedad cardiovascular independiente de los niveles de homocisteína (10). Además, varios estudios han reportado que un estado bajo de PLP plasmática es un factor de riesgo para una enfermedad arterial coronaria (11-13). En comparación con la suplementación con ácido fólico, los estudios que suplementan a los individuos sólo con vitamina B6 no han producido una disminución significativa en los niveles basales (en ayuno) de homocisteína. Sin embargo, un estudio encontró que la suplementación con vitamina B6 era efectiva disminuyendo los niveles de homocisteína sanguínea luego de aplicarse una dosis oral de metionina (test de carga de metionina) (14), sugiriendo que la vitamina B6 podría jugar un papel el metabolismo de la homocisteína después de las comidas.

Función inmune

Una baja ingesta de vitamina B6 y un pobre estado nutricional han sido asociados con una función inmune deteriorada, especialmente en la vejez. Se ha informado de la producción disminuida de células del sistema inmune, denominada linfocitosis, así como de la producción disminuida de una importante proteína del sistema inmune llamada interleuquina-2, en individuos deficientes de vitamina B6 (15). La restauración de los niveles de la vitamina B6 ha resultado en la normalización de la proliferación linfocitaria y de la producción de interleuquina-2, sugiriendo que la ingesta adecuada de vitamina B6 es importante para la función óptima del sistema inmune en individuos mayores (15, 16). Sin embargo, un estudio encontró que la cantidad de vitamina B6 necesaria para revertir estos deterioros del sistema inmune en la vejez fue de 2.9 mg/día para hombres y 1.9 mg/día para mujeres; estos requerimientos de vitamina B6 son más altos que la IRN actual (15).

Función cognitiva

Unos pocos estudios han asociado el deterioro cognitivo en adultos mayores o en la enfermedad de Alzheimer con estados nutricionales de ácido fólico, vitamina B12, y vitamina B6 insuficientes y por consiguiente, con niveles elevados de homocisteína (17). Un estudio observacional encontró que niveles más altos de vitamina B6 plasmática se asociaban con un mejor rendimiento en dos mediciones de memoria, pero que los niveles de vitamina B6 plasmática no se relacionaban con el rendimiento en otras 18 pruebas cognitivas (18). De forma similar, un estudio de doble ciego controlado con placebo, en 38 hombres ancianos sanos encontró que la suplementación con vitamina B6 mejoraba la memoria pero que no tenía efecto sobre el estado de ánimo o el rendimiento mental (19). Además, un ensayo controlado con placebo en 211 mujeres jóvenes, de mediana edad y mayores, encontró que la suplementación con vitamina B6 (75 mg/día) por 5 semanas mejoró el rendimiento de la memoria en algunos grupos etarios pero que no tenía efecto sobre el estado de ánimo (20). Recientemente, una revisión sistemática de ensayos aleatorizados concluyó que no existe evidencia suficiente de que la suplementación con vitamina B6, vitamina B12, o ácido fólico mejore la cognición en aquellos con una función cognitiva normal o deteriorada (21). Debido a resultados contradictorios, actualmente no está claro si la suplementación con vitaminas B puede mitigar el deterioro cognitivo en adultos mayores. Además, no se sabe si las deficiencias marginales de vitaminas B, las que son relativamente comunes en adultos mayores, contribuyen en el deterioro de la función cognitiva asociado a la edad, o si ambos derivan de procesos asociados con el envejecimiento y/o con enfermedades.

Cálculos renales

Un estudio prospectivo de gran envergadura examinó la relación entre la ingesta de vitamina B6 y la ocurrencia de cálculos renales sintomáticos en mujeres. En un grupo de más de 85.000 mujeres sin un historial previo de cálculos renales, seguido por 14 años, las que consumieron 40 mg o más de vitamina B6 diariamente tuvieron sólo dos tercios del riesgo de desarrollar cálculos renales comparado con el de aquellas que consumieron 3 mg o menos (22). Sin embargo, en un grupo de más de 45.000 hombres seguido por 6 años, no se encontró ninguna asociación entre la ingesta de vitamina B6 y la ocurrencia de cálculos renales (23). Escasa información ha demostrado que la suplementación de vitamina B6 a niveles más altos que el nivel máximo de ingesta tolerable (NM) (100 mg/día) disminuye los niveles elevados de oxalato urinario, un determinante importante de la formación de cálculos renales de oxalato de calcio en algunos individuos. No obstante, resulta menos evidente que la suplementación lleve efectivamente en una menor formación de cálculos renales de oxalato de calcio. Actualmente, la relación entre la ingesta de vitamina B6 y el riesgo de desarrollar cálculos renales necesita más estudio antes de que pueda hacerse cualquier recomendación.

Tratamiento de Enfermedades

Los suplementos de vitamina B6 en dosis farmacológicas (es decir, en dosis mucho más grandes que las necesarias para prevenir una deficiencia) han sido utilizados en un intento de tratar una amplia variedad de condiciones, algunas de las cuales se comentan a continuación. En general, los estudios controlados con placebo bien diseñados, han mostrado poca evidencia de que grandes dosis suplementarias de vitamina B6 sean de algún beneficio (24).

Efectos colaterales de los anticonceptivos orales

Debido a que la vitamina B6 es necesaria para el metabolismo del aminoácido triptófano, se utilizó el test de carga de triptófano (un análisis de los metabolitos del triptófano después de una dosis oral de triptófano) como una evaluación funcional del estado de vitamina B6. Test de carga de triptófano anormales en mujeres que tomaban anticonceptivos orales de dosis elevadas en las décadas de 1960 y 1970 señalaron que estas mujeres eran deficientes de vitamina B6. Los resultados anormales del test de carga de triptófano condujeron a varios médicos a prescribir a las mujeres dosis elevadas (100-150 mg/día) de vitamina B6, con el fin de aliviar la depresión y otros efectos secundarios experimentados algunas veces con los anticonceptivos orales. Sin embargo, la mayoría de los otros índices del estado de la vitamina B6 eran normales en las mujeres que consumían anticonceptivos orales de dosis elevadas, y es poco probable que la anormalidad en el metabolismo del triptófano se debiera a una deficiencia de vitamina B6 (24). Un estudio controlado con placebo más reciente, en mujeres que toman anticonceptivos orales de dosis más bajas, los que se prescriben hoy comúnmente, encontró que las dosis de hasta 150 mg/día de vitamina B6 (piridoxina) no tenían ningún beneficio en la prevención de efectos secundarios como las nauseas, el vómito, el mareo, la depresión y la irritabilidad (25).

Síndrome premenstrual (SPM)

La utilización de la vitamina B6 para aliviar los efectos secundarios de los anticonceptivos orales de dosis elevadas llevó al uso de la vitamina B6 en el tratamiento del síndrome premenstrual (SPM). El SPM hace referencia a un grupo de síntomas incluyendo, aunque no limitado a la fatiga, la irritabilidad, el mal humor/depresión, la retención de líquidos, y la sensibilidad mamaria, que comienzan poco después de la ovulación (mitad del ciclo) y que disminuyen con el inicio de la menstruación (el periodo menstrual). Una revisión de 12 ensayos de doble ciego controlados con placebo sobre el uso de vitamina B6 para el tratamiento del SPM concluyó que la evidencia de un efecto benéfico era débil (26). Una revisión más reciente de 25 estudios señaló que la suplementación de vitamina B6, hasta 100 mg/día, podría ser de valor terapéutico para el SPM; sin embargo, sólo se pueden extraer conclusiones limitadas debido a que la mayoría de los estudios eran de baja calidad (27).  

Depresión

Debido a que una enzima clave en la síntesis de los neurotransmisores serotonina y norepinefrina es dependiente de PLP, se ha sugerido que la deficiencia de vitamina B6 podría conducir a la depresión. Sin embargo, los ensayos clínicos no han aportado evidencia convincente de que la suplementación con vitamina B6 sea un tratamiento efectivo para la depresión (24, 28), aunque la vitamina B6 podría tener eficacia terapéutica en mujeres premenopáusicas (28).

Desde 1940 se ha utilizado la vitamina B6 para tratar las nauseas durante el embarazo. La vitamina B6 se incluyó en el medicamento Bendectina, el que era recetado para el tratamiento del malestar matutino y que posteriormente fue retirado del mercado debido a preotazaaciones no comprobadas de que aumentara el riesgo de defectos de nacimiento. La vitamina B6 por sí sola se considera segura durante el embarazo y ha sido utilizada en mujeres embarazadas sin ninguna evidencia de daño fetal (29). Los resultados de dos ensayos de doble ciego controlados con placebo, que utilizaron 25 mg de piridoxina cada ocho horas por tres días (30) o 10 mg de piridoxina cada ocho horas por cinco días (29), sugieren que la vitamina B6 podría ser beneficiosa en el alivio del malestar matutino. Cada estudio encontró una reducción pequeña pero significativa en las nauseas o el vómito de las mujeres embarazadas. Una revisión sistemática reciente de ensayos controlados con placebo sobre las nauseas durante el inicio del embarazo encontró que la vitamina B6 era un tanto efectiva (31). Sin embargo, debiera señalarse que el malestar matutino también se resuelve sin ningún tratamiento, haciendo difícil realizar ensayos bien controlados.

Síndrome del túnel carpiano

El síndrome del túnel carpiano causa entumecimiento, dolor y debilidad de la mano y los dedos debido a la compresión del nervio mediano en la muñeca. Esto podría derivar de una lesión de la muñeca por estrés repetitivo o de la hinchazón de tejido blando, lo que algunas veces ocurre con el embarazo o el hipotiroidismo. Varios de los primeros estudios del mismo investigador señalaron que el estado de la vitamina B6 era bajo en individuos con síndrome de túnel carpiano y que la suplementación con 100 a 200 mg/día por varios meses era beneficiosa (32, 33). Un estudio reciente en hombres que no tomaban suplementos vitamínicos encontró que los niveles sanguíneos de PLP disminuidos se asociaban con dolor aumentado, hormigueo y despertar nocturno, todos síntomas del síndrome del túnel carpiano (34). Los estudios que utilizan mediciones electrofisiológicas de la conducción del nervio mediano han fallado ampliamente en encontrar una asociación entre la deficiencia de vitamina B6 y el síndrome del túnel carpiano. Mientras que algunos ensayos han notado algún alivio sintomático con la suplementación con vitamina B6, los ensayos de doble ciego controlados con placebo generalmente no han encontrado que la vitamina B6 sea efectiva en el tratamiento del síndrome del túnel carpiano (24, 35).

Fuentes

Fuentes alimenticias

Encuestas en los EE.UU. han expuesto que la ingesta recomendada de vitamina B6 promedia alrededor de 2 mg/día para hombres y 1.5 mg/día para mujeres. Una encuesta en individuos de edad avanzada encontró que los hombres y mujeres sobre los 60 años de edad consumían alrededor de 1.2 mg/día y 1.0 mg/día, respectivamente; ambas ingestas son más bajas que la actual IRN. Ciertos alimentos vegetales contienen una forma única de vitamina B6 denominada glucósido de piridoxina; esta forma de vitamina B6 parece ser sólo la mitad de biodisponible que la vitamina B6 de otras fuentes alimenticias o suplementos. Se ha encontrado que la vitamina B6 en una dieta variada es biodisponible en aproximadamente un 75% (7). En la mayoría de los casos, incluir en la dieta alimentos ricos en vitamina B6 debería proporcionar suficiente como para prevenir una deficiencia. Sin embargo, aquellos que siguen una dieta vegetariana muy restringida podrían necesitar incrementar su ingesta de vitamina B6 comiendo alimentos fortificados con vitamina B6 o tomando un suplemento. Algunos alimentos que son relativamente ricos en vitamina B6 y su contenido de vitamina B6 en miligramos (mg) se muestran en la tabla a continuación. Para más información sobre el contenido de nutrientes de alimentos específicos, revise la base de datos de composición de los alimentos del USDA.

Alimento

Porción

Vitamina B6 (mg)
Cereal fortificado 1 taza 0.5-2.5
Plátano 1 mediano 0.43
Salmón, silvestre, cocido 3 onzas* 0.48
Pavo, sin piel, cocido 3 onzas 0.39
Pollo, carne blanca sin piel, cocido 3 onzas 0.51
Papa, Russet, al horno, con cáscara 1 mediano 0.70
Espinaca, cocida 1 taza 0.44
Avellanas, tostadas 1 onza 0.18
Combinado de jugo de verduras 6 onzas 0.26

*Una porción de tres onzas de carne o de pescado es del tamaño de una baraja de cartas.

Suplementos

La vitamina B6 se encuentra disponible como clorhidrato de piridoxina en suplementos multivitamínicos, de vitaminas del complejo B y en suplementos de vitamina B6 (36).

Seguridad

Toxicidad

Debido a que sólo se han documentado efectos adversos provenientes de suplementos de vitamina B6 y nunca de fuentes alimenticias, sólo se discute sobre la seguridad respecto de la forma suplementaria de vitamina B6 (piridoxina). Aunque la vitamina B6 es una vitamina hidrosoluble y se secreta en la orina, la suplementación a largo plazo con dosis muy altas de piridoxina podría resultar en dolorosos síntomas neurológicos conocidos como neuropatía sensorial. Los síntomas incluyen dolor y entumecimiento de las extremidades y, en casos severos, dificultad para caminar. Típicamente, la neuropatía sensorial se desarrolla con dosis de piridoxina excesivas de 1,000 mg por día. Sin embargo, ha habido unos pocos reportes de casos de personas que desarrollaron neuropatías sensoriales con dosis de menos de 500 mg al día por un periodo de uno o más meses. A pesar de todo, ninguno de los estudios en los que se realizó un examen neurológico objetivo, reportó evidencia de daño a los nervios sensoriales con ingestas bajo los 200 mg de piridoxina a diario (24). Para prevenir la neuropatía sensorial en virtualmente todos los individuos, La Junta de Nutrición y Alimentos del Instituto de Medicina estableció el nivel máximo de ingesta tolerable (NM) de piridoxina en 100 mg/día para adultos (véase la tabla a continuación) (7). Debido a que generalmente los estudios controlados con placebo fallaron en demostrar los beneficios terapéuticos de las dosis elevadas de piridoxina, existe poco fundamento para exceder el NM de 100 mg/día.

Nivel Máximo de Ingesta Tolerable (NM) para Vitamina B6

Grupo Etario   NM (mg/día)
Infantes 0-12 meses Imposible de determinar*
Niños 1-3 años 30
Niños 4-8 años   40
Niños 9-13 años   60
Adolescentes 14-18 años 80
Adultos 19 años y más 100

*La fuente de la ingesta debiera ser de alimentos y fórmula.

Interacción con drogas

Ciertos medicamentos interfieren con el metabolismo de la vitamina B6, por lo que algunas personas podrían ser vulnerables a una deficiencia de vitamina B6 si no toman vitamina B6 suplementaria. Los medicamentos contra la tuberculosis, incluyendo la izoniazida y la cicloserina, la penicilamina queladora de metal y las drogas antiparkinsonianas incluyendo a la L-dopa, todas forman complejos con la vitamina B6 y de esta manera generan una deficiencia funcional. Además, la eficacia de otros medicamentos podría ser alterada por altas dosis de vitamina B6. Por ejemplo, se ha encontrado que dosis altas de vitamina B6 disminuyen la eficacia de dos anticonvulsivos, fenobarbital y fenitoina, así como también de L-dopa (4, 24).

Recomendación del Instituto Linus Pauling

Estudios metabólicos señalan que las mujeres jóvenes necesitan diariamente 0.02 mg de vitamina B6 por gramo de proteína consumida (6, 37, 38). Usando el límite máximo para los niveles aceptables de ingesta de proteínas para mujeres (100 gramos/día), el requerimiento diario de vitamina B6 para mujeres jóvenes sería calculado en 2.0 mg diarios. Por estas razones, el Instituto Linus Pauling recomienda que todos los adultos consuman al menos 2.0 mg de vitamina B6 a diario. Siguiendo la recomendación del Instituto Linus Pauling de tomar diariamente un suplemento multivitamínico-mineral que contenga el 100% del Valor Diario de vitamina B6 asegurará una ingesta diaria de al menos 2.0 mg de esta vitamina. Aunque una ingesta diaria de 2.0 mg de vitamina B6 es ligeramente más alta que la IRN actual, esta es 50 veces menos que el nivel máximo de ingesta tolerable (NM) establecido por la Junta de Nutrición y Alimentos (véase Seguridad).

Adultos mayores (> 50 años)

Estudios metabólicos han indicado que el requerimiento de vitamina B6 en adultos mayores es de aproximadamente 2.0 mg diarios (39); este requerimiento podría ser incluso más alto si se aclararan los efectos de una deficiencia marginal de vitamina B6 sobre la función inmune y los niveles de homocisteína. A pesar de la evidencia de que la necesidad de vitamina B6 podría ser ligeramente más alta en adultos mayores, varias encuestas han encontrado que más de la mitad de los individuos sobre los 60 años consumen menos que la actual IRN (1.7 mg/día para hombres y 1.5 mg/día para mujeres). Por estos motivos, el Instituto Linus Pauling recomienda que los adultos mayores tomen un suplemento multivitamínico/multimineral, el que generalmente aportará, al menos, 2.0 mg de vitamina B6 a diario.

Referencias


Escrito en Febrero de 2002 por:
Jane Higdon, Ph.D.
Instituto Linus Pauling de la Universidad Estatal de Oregon

Actualizado en Noviembre de 2007 por:
Victoria J. Drake, Ph.D.
Instituto Linus Pauling de la Universidad Estatal de Oregon

Revisado en Septiembre de 2007 por:
Reviewed in Noviembre 2007 by:
Donald B. McCormick, Ph.D. 
F. E. Callaway Profesor, Emérito 
Departamento de Bioquímica 
Emory University School of Medicine 

Traducido al Español en 2012 por:
Guillermo Sandoval, Facultad de Medicina, Universidad de Chile Revisado
y editado en Diciembre 2012 por:
Andrew F.G. Quest, Ph.D y Lisette Leyton, Ph.D.,
Profesores Titulares del Instituto de Ciencias Biomédicas,
Facultad de Medicina, Universidad de Chile,
en el marco del proyecto Anillo #ACT1111, grupo NEMESIS.

Traducido al Español en 2012 por:
Guillermo Sandoval, Facultad de Odontologia, Universidad de Chile;
Revisado y editado en Diciembre 2012 por:
Andrew F.G. Quest, Ph.D. y Lisette Leyton, Ph.D.,
Profesores Titulares del Instituto de Ciencias Biomédicas,
Facultad de Medicina, Universidad de Chile,
en el marco del proyecto Anillo #ACT1111, grupo NEMESIS.

La traducción de el MIC del Inglés al Español fue asegurado, en parte, por una subvención de Bayer Consumer Care AG, Basel, Switzerland.

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